Вой в одиночестве: сепарационная тревога

Баскина Софья

Представляем нашего постоянного автора – Баскина Софья, специалист по проблемам поведения домашних животных, кандидат биологических наук, основатель научно-образовательного проекта “Школа Прикладной этологии” (Израиль).

Софья закончила биологический факультет МГУ, защитила диссертацию по взаимодействиям с человеком собак, лошадей и коров. Занимается консультационной практикой по проблемам поведения собак, кошек и лошадей более 10 лет. Работала в Институте Проблем Экологии и Эволюции РАН, затем в Ариельском и Хайфском университетах в Израиле (с 2014-2017). В 2017 году преподавала в Хайфском университете первый в мире курс по теме Animal-Computer Interactions, состояла в программном комитете конференции по Animal-Computer Interactions (Милтон Кинс, Англия). Опубликовано 22 научные работы, 1 книга и более 300 научно-популярных статей о поведении различных животных. Софья занимается исследованиями в области взаимодействий человека и домашнего животного, генетики поведения домашних животных, благополучия животных, взаимодействия животных и технологий, а также разработками игрушек для животных и электронного гайдлайна по коррекции поведения собак.

Сепарационная тревога собак входит в тройку самых частых поведенческих нарушений по всему миру. При ней собаки воют, разрушают дом и бывают нечистоплотными в отсутствие хозяев. Большинство кинологов, ветврачей, заводчиков и, уж конечно, многоопытных завсегдатаев форумов не представляют себе, насколько глубокая эта проблема. Из-за этого коррекция поведения часто малоэффективна (или приводит к ухудшению ситуации), а сама проблема становится все более частой и, к сожалению, проявляется во все более тяжелых формах. Из данной статьи вы узнаете о перспективных направлениях исследований тревожного расстройства у собак и современных подходах к решению проблемы воя.

Сепарационная тревога, которую также называют тревожным расстройством (anxietydisorder, separationanxiety) – это сложное заболевание, возможно, объединяющее под одним названием несколько разных расстройств с точки зрения нейрохимии. К общепринятым диагностическим критериям сепарационной тревоги относится триада проблем: вой + деструктивное поведение (разрушения) дома + нечистоплотность (лужи, кучи) в отсутствие хозяина (как минимум две из этих проблем присутствуют обязательно). В этой статье мы обсудим только методики решения проблемы воя, но при их использовании деструктивное поведение и нечистоплотность также могут ослабнуть или исчезнуть вовсе.

Тревожное расстройство – это не «плохие манеры», это – заболевание, такое же как хромота, например. Многие люди обижаются, злятся и грубо обращаются с собакой, считая, что она воет специально, чтобы отомстить им за их уход. Но если собака порезала лапу, она не может перестать хромать в угоду хозяину. Также и при тревожном расстройстве: она не может прекратить выть (писаться и разрушать квартиру) лишь из любви к хозяину.

Тревожное расстройство может проявляться в разной степени и зависит от множества факторов. Возраст развития расстройства зависит от породы. Например, у лабрадоров оно чаще начинает развиваться в 6 месяцев, а у бордер-колли – в 12 [4]. Впрочем, в разных линиях внутри одной породы также могут быть отличия. Бывает, что собака начинает выть, и в привычных домашних условиях хозяин отучает ее от этого за несколько дней, но, оказавшись в других условиях (например, после переезда), собака может начать выть снова, и, нервничая, пускать реки слюны, разносить дом, оставлять лужи… Получается, что собака вела себя нормально, а в новых условиях «сошла с ума». Из-за этого многие начинают думать, что всему виной – только внешние условия. Кинологи или заводчики могут считать, что хозяева сами виноваты: они не обеспечили щенку необходимый уход. В результате родители проблемной собаки, братья и сестры (и даже сами собаки, страдающие тревожным расстройством) остаются в разведении. Но реакция на плохие условия содержания (или не плохие, но непривычные) зависит от предрасположенности собаки к определенным проблемам. Другая собака в таких условиях не начала бы выть, она была бы способна справиться с нагрузкой на ее нервную систему.

Риски развития сепарационной тревоги

Тревожное расстройство наиболее часто встречается у мелких и средних собак (особенно, у кокер-спаниелей, спрингер-спаниелей, длинношерстных и гладкошерстных такс, джек-рассел терьеров, тибетских спаниелей, биглей), а также у более крупных собак определенных пород (лабрадор, немецкая овчарка, бордер-колли, сеттер-гордон, голден-ретривер, далмантин), а также у помесей с перечисленными породами [6;9;14;16;17].Кобели подвержены этому нарушению больше, чем суки [6;10;16;17]. По некоторым исследованиям кастрация собаки повышает риск сепарационной тревоги [6], по другим – снижает [10], или не влияет (что наиболее вероятно)[16]. В более чем 70 % случаев тревожные собаки – это собаки, живущие в семьях [6;16]. Раньше считалось, будто эта проблема характерна больше для собак одиноких людей, но статистика показывает, что это не так. Однако, если у собаки одинокого человека развивается проблема поведения, то это, скорее (в 2,5 раза чаще), будет тревожное расстройство, чем что-либо другое (к примеру, агрессия; но это может быть связано и с тем, что одинокие люди изначально выбирают определенные «типажи» собак) [6]. Чем реже и короче прогулки, тем выше риск сепарационной тревоги [18].

В то время как одни специалисты склонны недооценивать тревожное расстройство и считать его вредной привычкой или реакцией на плохие условия, другие специалисты наоборот, переоценивают частоту тревожных расстройств и ставят такой диагноз, не слишком вдаваясь в детали, безосновательно. «Если щенок воет, грызет стены и делает лужи, оставшись один дома, наверное, это тревожное расстройство» – так они рассуждают. Не задумываясь, что щенок может соответствовать трем критериям из трех (вой, нечистоплотность и деструктивное поведение), но и причин у него три, а не одна. Он делает лужи, потому что еще не может выдерживать длинные интервалы между прогулками. Он грызет штукатурку из-за нехватки кальция в его рационе. А воет из-за скуки или невоспитанности (см. «Простые причины и простые решения»). И это означает, что, возможно, тревожного расстройства у него нет.

Простые причины и простые решения

Собаки ведут себя шумно в отсутствие хозяина по разным причинам.

  1. Собака может облаивать соседей, которых слышит через дверь, или собак, за которыми наблюдает в окно.
  2. Щенок может скулить первые десять минут, оставшись один дома или даже один в комнате, сигнализируя вам: «Я застрял! Вернись и помоги мне выбраться, чтобы я мог пойти за тобой!»
  3. Собака может выть или лаять от скуки, если это единственное доступное ей развлечение (слушать эхо своего голоса), тренироваться в привлечении внимания хозяина или в заразительности своего голоса для окрестных цепных псов.

Если вы засомневались в том, какая причина (или несколько причин) заставляют собаку выть, лаять или скулить, установите дома камеру слежения. Если у вас есть хотя бы два устройства, подключенных к Интернету, например, планшет и мобильный телефон, то вы можете скачать одно из множества бесплатных приложений и использовать их. Установив планшет так, чтобы его камера охватывала большую часть прихожей, вы сможете наблюдать за собакой через телефон, находясь в любой точке земного шара, где только есть выход в Интернет.

1) Собака, которая лает через дверь или в окно. Это видотипичное поведение собаки, которое может быть желательным для хозяев («молодец, сторожит квартиру!») или нежелательным («соседи уже написали жалобу»). Но, подумайте, если собака не будет лаять, то чем она будет заниматься, когда ей скучно? Чтобы она спала в ваше отсутствие, положите ее лежак в прихожей так, чтобы ей было удобно и уютно там лежать, чтобы она могла оттуда видеть дверь (собаки всегда хотят оказаться рядом с вами как можно быстрее, когда вы возвращаетесь домой). Попробуйте оставлять ей игрушки или лакомства (оленьи рога или кости из жил), которыми она будет занята достаточно долго. Или игрушку «конг», начиненную лакомствами. Иногда помогает включенная музыка или телевизор. С другой стороны, подумайте о том, как сделать наблюдательный пункт на окне менее удобным для собаки. Возможно, вы сами положили лежак на подоконник? Или пододвинули диван, чтобы собаке было удобно сидеть у окна? Соответственно, теперь вам нужно, наоборот, сделать подоконник менее доступным.

2) Щенок, который зовет вас на помощь, а также взрослые собаки, которые хватают вас за штанины и края куртки, чтобы не позволить выйти за дверь, не понимают, что вы оставляете их намеренно. В этом случае вы рискуете случайно поощрить собаку, вернувшись на ее призыв, чтобы проверить, а вдруг с ней и в самом деле что-то происходит? Это еще одна причина пользоваться веб-камерой – посмотрев через нее и убедившись, что с собакой все в порядке, возвращаться нет смысла. Я настоятельно рекомендую не ждать, пока это поведение пройдет у щенка само собой и уж тем более не использовать наказание в такой ситуации. Выполните первые 5 пунктов упражнений (см. ниже «Упражнения для решения проблемы воя»), чтобы предотвратить развитие проблемы в более серьезную.

3) Если собака воет или лает от скуки, то, налаживая «5 свобод» (см. ниже «Налаживаем «5 свобод»), вы, скорее всего, решите эту проблему или, по крайней мере, значительно ее ослабите. Подумайте о том, какие еще развлечения вы можете добавить в жизнь собаки? Она не может лаять и одновременно играть с игрушками или грызть рога. С другой стороны, возможно, что-то подкрепляет ее дурную привычку? К примеру, взлаивая, собака может слышать соседа, кричащего «Замолчи! Прекрати!», или ответ от другой собаки за забором (тогда, может быть, стоит переместить собаку в другую часть двора или поселить на террасе?).

Если собака не только воет, делает лужи, портит мебель или косяки двери, но и начинает волноваться, только увидев, что вы собираетесь ее покинуть, а когда вы вернулись, она подолгу (больше 5-10 минут) не может успокоиться, продолжает бегать по квартире, значит у вашей собаки есть признаки сепарационной тревоги. Дополнительные признаки сепарационной тревоги: обильное слюнотечение (буквально лужи слюны перед дверью) и рвота, реже – диарея и самоповреждение (разгрызает лапы, хвост, кусает себя за грудь и лапы до крови) – все это происходит только в отсутствие хозяина и никогда – в те дни, что он остается с собакой дома.

С появлением новых (лекарственных) методов лечения возникают и новые сложности. Предположим, речь идет не о щенке, а о взрослой собаке. Если вы придете к ветврачу в Израиле или другой западной стране, и перечислите типичные симптомы сепарационной тревоги, то с вероятностью 90 % вашей собаке пропишут сильнодействующее психотропное лекарство, которое и в самом деле может ей помочь, но необходимо ли оно?

Остаются открытыми два вопроса. Первый: почему это или иное лекарство помогает собаке? (оно в самом деле действует на первопричину или просто делает невозможным проявление проблемного поведения?). Второй вопрос: не получится ли, что со временем собак некоторых пород придется покупать только вместе с пачкой лекарств в придачу? Сейчас, покупая щенка, вы не знаете о том, что родители щенка и многие его старшие братья и сестры из предыдущих пометов ведут себя более-менее нормально только под действием препарата. Это даже не вина заводчика, потому что ветврач, прописавший таблетки, не предупредил его о возможности наследования данной проблемы. И он не сделал этого, потому что сам об этом не знал – сейчас выходит так много новых исследований! Как успеть за ними уследить, да еще и разобраться, насколько исследование заслуживает доверия?

Есть несколько гипотез причин тревожного расстройства. Я расскажу о нескольких, самых основных теориях, которые нашли свое отражение в методиках решения проблемы.

1) Теория нарушения привязанности. Исследования Джона Боулби и Мэри Эйнсворт произвели переворот в нашем понимании того, как человеческие младенцы привязаны к своим родителям, и как их отношения с родителями в первые месяцы жизни могут влиять на всю их последующую жизнь. Выделяют два основных типа привязанности: безопасную (secure) и небезопасную (unsecure), и несколько подтипов. Имеется в виду, что ребенок с безопасным типом привязанности ощущает, что мать отзывается на все его нужды, и, если она ему понадобится, она обязательно вернется. Он легче переживает кратковременную разлуку с ней. Ребенок с небезопасным типом привязанности чувствует потребность постоянно быть начеку, следовать за матерью, не теряя ее из виду. Он словно бы не верит, что она вспомнит о нем, если он сам не обратит на себя ее внимание. Такой ребенок испытывает сильную тревогу при расставании.

Около 15 лет назад эксперименты венгерских и итальянских ученых показали, что собаки проявляют поведение привязанности по отношению к хозяину в точности похожее на поведение человеческих младенцев по отношению к родителям [например, 19]. Многие известные специалисты, такие как H. Askew, J. Serpell и J. Scott, предполагали, что возраст отлучения щенка от матери может влиять на его тревожность во взрослом возрасте. Позже это и подтверждалось [18], и опровергалось [6], но каждый раз результаты были получены по опросам хозяев, а не по наблюдениям за собаками. Недавно появилось новое предположение. Возможно, что гораздо важнее поведение матери щенка, а не возраст их разделения. V. H. Сzerwinski успешно сравнивает собак с крысами, у которых лучше изучено материнское поведение и его влияние на скорость развития стресса (то есть типичной «триады»: атрофии тимуса и лимфоидной ткани, гипертрофии, гиперплазии коры надпочечников, множественных кровоизлияний и изъязвлений в слизистой желудочно-кишечного тракта) [5]. При развитии стресса собака будет вести себя тревожно – может быть именно это мы и наблюдаем? Результаты тщательных наблюдений за 22 немецкими овчарками и их потомством были опубликованы в 2016 году в одном из самых престижных научных журналов Nature. Было доказано, что уровень материнской заботы у собак влияет на многие характеристики в поведении ее потомства во взрослом возрасте. Забота сук о  потомстве, по мнению авторов, подвержена небольшому влиянию внешних факторов (сезона, в который появились щенки, числа щенков в помете). В гораздо большей мере стиль материнского поведения у собак связан с наследственностью [7].Однако попытки найти у тревожных собак мутации в генах, связанных с поведением привязанности у других млекопитающих, пока не увенчались успехом [20].

На основе этих же рассуждений, специалисты пробуют создавать и лекарства. Так на рынке появился загадочный «синтетический аналог феромона лактирующей суки». Он продается в виде спрея или жидкости, которая при нагреве распыляется в комнате наподобие средства от комаров. Наиболее известный – DAP (Dog Appeasing Pheromone). У собак, оставленных на время лечения в ветеринарных клиниках, реакция на разделение с хозяином была гораздо слабее при использовании DAP, чем при использовании плацебо [8;11], но в домашних условиях при лечении тревожного расстройства хозяева обычно говорят, что никаких улучшений не заметили. Возможно, собаки в исследованиях протестовали против разлучения с хозяином в ветклинике, но не страдали от тревожного расстройства как заболевания и не проявляли его признаков в остальное время.

Практикующие консультанты по поведению животных стали предполагать, что собаки, страдающие от сепарационной тревоги, подобны детям с небезопасным типом привязанности. Мнения о том, как хозяева могут помочь собакам справиться с тревогой, разделились. Одни консультанты стали рекомендовать хозяевам методики, цель которых – ослабить связь между собакой и хозяином, грубо говоря, ослабить привязанность. К этим методикам относятся советы, например, не позволять собаке спать на кровати вместе с владельцем, не позволять собаке инициировать общение, не гладить, не хвалить и не поощрять собаку, если она радуется хозяину после его возвращения домой [например, 3;13] (см. «4-фазный план модификации поведения» во второй части статьи в следующем выпуске журнала).

Другие консультанты, наоборот, искали излечение в том, чтобы развить в собаке безопасный тип привязанности, удовлетворить ее потребность в заботе и внимании, дать ей чувство уверенности, что хозяин всегда к ней вернется. От этого подхода происходят такие советы, как создать для собаки внутри квартиры домик, где собака будет чувствовать себя спокойнее. Много гулять с собакой, заниматься дрессировкой на положительном подкреплении, а также выполнять упражнения, в которых многократно прорабатывается уход и возвращение хозяина (см. «Упражнения для решения проблемы воя» во второй части статьи в следующем выпуске журнала), и упражнения по десенсибилизации (см. «Десенсибилизация» во второй части статьи в следующем выпуске журнала) [например, 2].

2) Теория фобии. Идея о том, что сепарационная тревога на самом деле – одно из проявлений фобии, становится все более популярной. Возможно на уровне физиологии мозга врожденная шумовая фобия и сепарационная тревога (или хотя бы часть ее случаев) – это одно и то же заболевание. Среди собак, страдающих от тревожного расстройства, одновременно подвержена шумовым фобиям примерно половина [6;12;16].

Существует классификация, по которой выделяют три типа проявлений тревожного расстройства [1;15]. Собаки типа А с самого раннего детства стремятся постоянно быть рядом с хозяином, начинают нервничать, как только хозяин собирается уходить из дома, а оставшись в одиночестве, пытаются грызть или лизать дверь, косяки дверей. Собаки типа B в детстве не проявляют гиперпривязанности, во взрослом возрасте не склонны следовать за кем-то одним, могут предпочитать компанию других членов семьи (двуногих или четвероногих). Проблема развивается только после изменения условий, например, передачи новому владельцу или переезда в новое жилище, при запирании в незнакомом помещении, в некоторых случаях – в старости. Собаки типа С также не выглядят гиперпривязанными, от типа B их отличает наличие еще одной ярко-выраженной проблемы – страх грозы. Исследователи предположили, что такие собаки спокойно оставались дома в одиночестве до тех пор, пока не пережили сильный страх из-за начавшейся грозы, когда хозяев не было дома. D. Appleby и J. Pluijmaker [1] предлагают для собак с тревожным расстройством типа С использовать первую фазу «4-х фазного протокола», по возможности избегать триггера (то есть, если вы знаете, что будет салют, постарайтесь увезти собаку в другое место) и использовать поддерживающую лекарственную терапию (см. «Лекарственные препараты» во второй части статьи в следующем выпуске журнала). Я не уверена, что 4-х фазный протокол в самом деле «бьет точно в цель» в данном случае, скорее, он предлагается здесь за неимением лучшего.

В 2006 году, а потом в нескольких интервью 2007 года был широко анонсирован проект геномного исследования, в котором предполагалось искать изменения в генах, известных как связанные с паникой или фобиями у людей [12], но мне не удалось найти опубликованные результаты такой работы, впрочем, как и упоминаний, что проект был закрыт. Ну что ж, подождем.

3) Теория стресса. Многие специалисты, занимаясь тревожным расстройством у собаки, попросту лечат состояние стресса, не слишком увлекаясь расследованием, чем он был вызван, нарушением привязанности или еще чем-то. Лекарства, которые назначают в таком случае, направлены на увеличение концентрации серотонина в мозге.

Серотонин – «гормон счастья». Идея в том, что собака по каким-то причинам страдает и не может совладать со стрессом, поэтому лекарство придаст ей сил, улучшит ее настроение и таким образом поможет ей справиться с нагрузкой на ее нервную систему. Так как ингибиторы обратного захвата серотонина флуоксетин и кломипрамин в самом деле дают очень хорошие результаты (но одним собакам помогает один препарат, а другим – другой), ученые стали предполагать, что тревожное расстройство связано с поломкой генов, отвечающих за рецепторы к серотонину. Это заманчивое предположение для ученых, так как, если бы такое нарушение было найдено, тревожное расстройство у собак стало бы удобной моделью наследственной депрессии у человека, что, в свою очередь, сделало бы возможным тестирование на собаках новых лекарственных препаратов. Такая мотивация становится движущей силой исследований нескольких поведенческих расстройств у собак (наиболее продвинулись сейчас в изучении старческого слабоумия и навязчивой двигательной стереотипии). Не стоит сразу воображать какие-то мучения для подопытных животных. Просто хозяину в ветклинике при университете, ведущем подобное исследование, могут предложить принять участие в программе экспериментального лечения, так же, как предлагают и людям в больницах. Может так случиться, что, благодаря этому, наши домашние собаки будут получать новое, более эффективное лечение даже раньше, чем люди.

Находка мутаций в генах рецепторов к серотонину также означала бы, что собака физиологически не способна испытывать удовольствия естественным образом: от прогулок, игр, общения, еды и т. д. Она получает все это, но не ощущает удовлетворения. В таком случае поведенческой терапии никогда не будет достаточно, собаке необходима и лекарственная терапия. Кроме того, если мутация известна, становится реально разработать генетические тесты, чтобы определить, каким собакам предстоит жить «на таблетках», а каким достаточно поведенческой коррекции, какие собаки могут быть допущены до разведения, а каких лучше держать только как домашних любимцев.

На сегодняшний день это только рассуждения без каких-либо весомых оснований, потому что геномные исследования стоят дорого и занимают много времени, а результаты далеко не всегда удается воспроизвести в нескольких аналогичных исследованиях (что заставляет сомневаться в их достоверности). Кричащий заголовок «открыли ген тревожного расстройства» можно будет воспринимать всерьез только тогда, когда он будет выглядеть немного более скучно: «связь тревожного расстройства с такой-то мутацией была подтверждена в нескольких независимых исследованиях».

Ссылки на исследования, упомянутые в статье:

1.            Appleby, D., Pluijmakers, J., 2004. Separation anxiety in dogs: The function of homeostasis in its development and treatment. Clin. Tech. Small Anim. Pract. 19 (4), 205-215

2.            Blackwell, E. J., Casey, R. A., Bradshaw, J. W. S., 2016. Efficacy of written behavioral advice for separation-related behavior problems in dogs newly adopted from a rehoming center. J. Vet. Beh.: Clin. Appl. Res. 12, 13-19

3.            Blackwell, E., Casey, R. A., Bradshaw, J. W., 2006. Controlled trial of behavioural therapy for separation-related disorders in dogs. Vet. Rec. 158.

4.            Bradshaw, J. W., McPherson, J. A., Casey, R. A., Larter, S., 2002. Aetiology of separation-related behaviour in domestic dogs. Vet Rec. 13; 151(2), 43-46

5.            Czerwinski, V. H., Smith, B. P., Hynd, P. I., Hazel, S. J. 2016. The influence of maternal care on stress-related behaviors in domestic dogs: What can we learn from the rodent literature? J. Vet. Behav. Clin. Appl. Res. 14, 52–59

6.            Flannigan, G., Dodman, N. H., 2001. Risk factors and behaviors associated with separation anxiety in dogs J. Am. Vet. Med. Assoc. 219, 460-466

7.            Foyer, P., Wilsson, E., Jensen, P., 2016. Levels of maternal care in dogs affect adult offspring temperament. Nature Scientific Reports. 6

8.            Kim, Y-M, Lee, J-K, el-aty AMA, Hwang, S-H, Lee, J-H, Lee, S-M., 2010. Efficacy of dog-appeasing pheromone (DAP) for ameliorating separation-related behavioral signs in hospitalized dogs. The Can. Vet. J. 51 (4), 380-384

9.            Martínez, Á. G., Santamarina Pernas, G., Diéguez Casalta, F. J., Suárez Rey, M. L., De la Cruz Palomino, L.F., 2011. Risk factors associated with behavioral problems in dogs. J. Vet. Behav.: Clin. Appl. Res. 6.

10.          McGreevy, P. D., Masters, A. M., 2008. Risk factors for separation-related distress and feed-related aggression in dogs: Additional findings from a survey of Australian dog owners. App. Anim. Behav. Sci. 109, 320-328.

11.          Mills, D. S., Ramos, D., Estelles M. G., Hargrave, C., 2006. A triple blind placebo-controlled investigation into the assessment of the effect of Dog Appeasing Pheromone (DAP) on anxiety related behaviour of problem dogs in the veterinary clinic. App. Anim. Behav. Sci. 98 (1–2), 114-126

12.          Overall, K. L., Hamilton, S. P., Chang, M.L., 2006. Understanding the genetic basis of canine anxiety: phenotyping dogs for behavioral, neurochemical, and genetic assessment. J. Vet. Beh.:Clin. Appl. Res. 1 (3), 124-114

13.          Podberscek, A. L., Hsu, Y., Serpell, J. A., 1999. Evaluation of clomipramine as an adjunct to behavioural therapy in the treatment of separation-related problems in dogs. Vet Rec. 25, 145(13), 365-369.

14.          Scaglia, E., Cannas, S., Minero, M., Frank, D., Bassi, A., Palestrini, C., 2013. Video analysis of adult dogs when left home alone. J. Vet. Behav.: Clin. Appl. Res. 8, 412-417.

15.          Sherman, B. L., Mills, D. S., 2008. Canine anxieties and phobias: an update on separation anxiety and noise aversions. Vet. Clin. North. Am. Small Anim. Pract. 38(5), 1081-1106

16.          Storengen, L.M., Kallestad Boge, S.C., Strøm, S. J., Løberg, G., Lingaas, F., 2014. A descriptive study of 215 dogs diagnosed with separation anxiety. App. An. Beh. Sci. 159, 82–89

17.          Takeuchi, Y., Ogata, N., Houpt, K.A., Scarlett, J. M., 2001. Differences in background and outcome of three behavior problems of dogs. ApplAnimBehav Sci. 70(4), 297-308.

18.          Tiira, K., Lohi, H., 2015. Early Life Experiences and Exercise Associate with Canine Anxieties. PLoS One. 3, 10(11)

19.          Topál, J., Miklósi, Á., Csányi, V. 1998. Attachment behaviour in dogs: a new application of Ainsworth’s (1969) Strange Situation Test. Journal of Comparative Psychology, 112, 219-229

20.          Van Rooy, D., Haase, B., McGreevy, P. D., Thomson, P.C., Wade, C.M., 2016. Evaluating candidate genes oprm1, drd2, avpr1a and oxtr in golden retrievers with separation-related behaviors. J. Vet. Behav. 16, 22–27

Войти

Зарегистрироваться

Сбросить пароль

Пожалуйста, введите ваше имя пользователя или эл. адрес, вы получите письмо со ссылкой для сброса пароля.